Материал: Фізіологія сільськогосподарських тварин - Підручник (Науменко В. В.)


Розвиток вчення про кровообІг

Досліджувати кровоносну систему почав ще давньогрецький вче­ний філософ Арістотель (322 р. до н.е.). Він установив, що артерії є розгалуженнями аорти, яка починається від серця. У II ст. н.е. дав­ньоримський лікар К. Гален виявив помилкову гіпотезу Арістотеля про заповнення деяких судин повітрям. У 1553 р. іспанський вчений М. Сервет спростував хибне твердження Галена про існування отво­ру в .перегородці серця. Він довів, що кров з правої половини серця у ліву проходить через легені, що означало відкриття малого кола кровообігу. Видатне відкриття було зроблене у 1628 р. англійським вченим У. Гарвеєм. Він вперше висунув гіпотезу про замкнутий рух крові в організмі і встановив різницю в будові артерій і вен, вказавши, що стінки артерій більш розвинені завдяки підвищеному тиску кро­ві в артеріальній системі. Перев'язуючи судини на різних ділянках і використовуючи дані попередніх дослідників, Гарвей довів, що кров рухається від серця по артеріях, а повертається до нього по венах. Так було відкрито два кола кровообігу. Схема кровообігу за Гарвеєм май­же без змін дійшла до нашого часу. Єдине, що не було включено до цієї схеми, — це капілярна частика кровоносної системи, яку, пізніше, у 1661 р., дослідив М. Мальпігі, розглядаючи під мікроскопом капі­ляри легень жаби. Так було з'ясовано питання, як потрапляє кров з артерій до вен.

 

ФІЗІОЛОГІЯ СЕРЦЯ

Властивості серцевого м'яза

Серцевий м'яз належить до поперечносмугастих м'язів. Він має такі самі властивості, як і скелетні м'язи, а саме: збудливість, провід­ність і скоротливість. Крім того, серцевий м'яз характеризується ав-томатією. Але ці властивості мають деякі особливості.

Збудливість серцевого м'яза змінюється під час його роботи. З під­силенням скорочення збудливість м'яза зменшується. Під час систоли він повністю втрачає збудливість і не відповідає на подразнення. Цей період прийнято називати абсолютною рефрактерністю. Під кінець скорочення м'яза збудливість поступово підвищується. Це відносна рефрактерність. Далі збудливість стає більшою від нормальної. Це період екзальтації. До початку наступного скорочення збудливість повертається до норми. Така циклічна зміна збудливості має важ­ливе значення для забезпечення ритмічної роботи серця. Абсолют­на рефрактерність серцевого м'яза значно довша, ніж у скелетних м'язах, тому міокард не здатний до тривалих тетанічних скорочень, що сприяє ритмічності його роботи. Слід зазначити, що збудливість усіх м'язових волокон серця однакова, а в скелетних м'язах є волокна з різною збудливістю.

г |3       Подразнення серцевого м'яза у період

відносної рефрактерності викликає його по-і « і * < зачергове скорочення — екстрасистолу (рис. Рис 12 Екстрасистола 12). Далі настає довга компенсаторна пауза. та компенсаторна пауза: Вона утворюється за рахунок циклу, що мав 1 — позачерговий стивідбутися, але збігся за часом з періодом аб-мул; 2 — екстрасистола; солютної рефрактерності екстрасистолічного 3 — компенсаторна паускорочення. Екстрасистоли можуть вини-за. Стрілками показано кати внаслідок недостатнього живлення сер-природні стимули, що ця або розладу у виникненні та проведенні генеруються в синусноімпульсів провідною системою серця. му вузлі серця            „      .    .        , ,

Провідність збудження у серцевому м я­зі характеризується тим, що збудження, яке виникає в одному м'я­зовому волокні, поширюється на всі інші волокна цього м'яза, з'єд­нані містками протоплазми. Це стосується окремо м'язових волокон передсердь і шлуночків, бо вони ізольовані фіброзною перегородкою і з'єднуються між собою тільки пучком Гіса. Збудження поширю­ється переважно по волокнах Пуркін'є, які контактують з м'язовими волокнами міокарда. Швидкість проведення збудження різними еле­ментами серцевого м'яза неоднакова. Вона пристосована до забезпе­чення послідовної роботи серця, тобто до першочергового скорочен­ня передсердь, а потім шлуночків.

Скоротливість. Останнім часом встановлено, що серцевий м'яз не є структурним синцитієм, а складається з окремих м'язових клі­тин — міоцитів, що з'єднуються між собою проміжними дисками. За­вдяки цим тісним контактам збудження надходить до міокарда дуже швидко, тому серцевий м'яз скорочується майже одночасно. Таке скорочення називається функціональним синцитієм.

Серцевий м'яз скорочується відповідно до закону «все або ні­чого». Тобто, коли до м'яза надходить стимул порогової сили, він максимально скорочується — віддає «все», а якщо сила подразника підпорогова, то м'яз на нього не реагує — «нічого» не відбувається. М'яз серця не завжди скорочується з однаковою сплою, що зумовле­но впливом трофічних нервів, а також ступенем розтягнення волокон міокарда. Чим більше розтягується міокард при наповненні порож­нин серця кров'ю, тим сильніше він скорочується. Сила скорочень міокарда шлуночків також зростає пропорційно підвищенню резис­тентності в артеріальних судинах.

Автоматія серцевого м'яза забезпечується його провідною систе­мою, що складається з вузлів м'язового походження. За будовою ці спеціальні м'язові елементи відрізняються від власне серцевого м'яза. Вміст глікогену в них значно більший, ніж у міокарді, саркоплазми теж більше, але міофібрил та поперечної смугастості менше. Вузли провідної системи генерують і проводять збудження, завдяки чому відбувається ритмічне скорочення міокарда навіть тоді, коли серце денервоване або позбавлене зв'язків з організмом. Якщо серце, яке знаходиться поза межами організму, забезпечити поживною рідиною, збагаченою киснем, то воно продовжуватиме ритмічно працювати ще деякий час. Ізольоване серце жаби, занурене в рідину Рінгера-Локка, у холодильній камері може працювати понад дві доби. Російський фі­зіолог О. Кулябко в 1902 р. відновлював роботу серця теплокровних тварин і людини через 20 год після їх смерті. Таким чином, стиму­ли, за рахунок яких серце скорочується, автоматично зароджуються і поширюються у провідній системі. Вузли цієї системи ізольовані від міокарда сполучною тканиною.

Головним вузлом є синусний, який було описано в 1907 р. Кейтом і Флаком. Він знаходиться у правому передсерді біля устя порожнис­тих вен. Його елементи безпосередньо зв'язані з волокнами міокарда передсердя (рис. 13). Головним його вважають тому, що він зумовлює: автоматичне зародження імпульсів, які поширюються на передсердя і забезпечують їх скорочення; нормальний ритм роботи серця (саме тому його називають вузлом, «водієм» ритму); послідовну роботу сер­ця, тобто скорочення передсердьА а потім шлуночків. Ці властивості синусного вузла можна виявити за допомогою лігатур Станніуса, що описані у практикумах з фізіології сільськогосподарських тварин.

 

З передсердь збудження переміщується на другий вузол провід­ної системи — атріовентрикулярний, що знаходиться на правій пе­регородці між передсердями та шлуночками. Він описаний у 1906 р. Ашоффом і Таваром. його продовженням є пучок Гіса, описаний ним у 1893 р., цей пучок ділиться на дві ніжки, що йдуть по внутрішній поверхні шлуночків і переходять у волокна Пуркін'є (описані ним у 1845 р.). Останні контактують з власне м'язовими волокнами серця. Ці волокна особливо численні в міокарді жуйних і коней. Таким чи­ном, збудження, поширюючись по провідній системі, передається на міокард.

Усім елементам провідної системи властивий автоматизм, сила якого зменшується з віддаленням від синусного вузла до верхівки серця. Так, в атріовентрикулярному вузлі сила автоматизму менша, ніж у синусному. Коли виходить з ладу синусний вузол, то збуджен­ня зароджується в атріовентрикулярному вузлі. Воно забезпечує роботу серця, але в сповільненому ритмі з порушенням послідовності скорочень передсердь і шлуночків (рис. 14), у цьому випадку вони скорочуються одночасно, тому що збудження від цього вузла одно­часно надходить до передсердь і шлуночків.

Якщо вийде з ладу і атріовентрикулярний вузол, то збудження буде зароджуватись у пучку Гіса, але у більш повільному ритмі.

Імпульси, що зароджуються у синусному вузлі, надходять до атріовентрикулярного вузла дещо з запізненням— після закінчення скорочення передсердь. До м'язових волокон шлуночків ці імпульси надходять тоді, коли останні вже заповнені кров'ю і готові до скоро­чення. Завдяки волокнам Пуркін'є всі м'язові волокна серця скоро­чуються одночасно. Скорочення обох шлуночків також відбувається синхронно, на відміну від передсердь — праве скорочується трохи ра­ніше від лівого, оскільки в ньому знаходиться синусний вузол.

Синусний та атріовентрикулярний вузли іннервуються блукаю­чими та симпатичними нервами, які змінюють ритм роботи серця за рахунок команд з довгастого та спинного мозку, де розміщені ядра вказаних нервів. Ці ядра контролюються вищими відділами цен­тральної нервової системи.

Робота серця

Серце працює у дві фази. У першій відбувається скорочення (сис­тола) передсердь. У цей час шлуночки перебувають у розслабленому стані (в діастолі). Після закінчення першої фази починається друга — скорочення (систола) шлуночків, під час якої передсердя розслаблені (в діастолі). За другою фазою настає загальна пауза. Все це становить один цикл роботи серця (рис. 15). Кількість серцевих циклів за хви­лину у різних видів тварин неоднакова. Дрібні тварини віддають у на­вколишнє середовище більше тепла на одиницю маси тіла, ніж великі. Відповідно обмін речовин у дрібних тварин вищий і, щоб його забез­печити, серце повинно працювати частіше. Так, у дрібних птахів — колібрів — серце робить до тисячі циклів за хвилину, тоді як у слона тільки 25. У людей, великої рогатої худоби, дрібних жуйних, свиней серце скорочується 60-80, у коней — 32-44, кролика — 120-140, кур­ки 200-400 разів на хвилину. Підвищення частоти скорочення серця називається тахікардією, а зниження — брадикардією. Частота скоро­чень серця залежить не тільки від інтенсивності обміну речовин, а й

від віку, температури навколишнього середовища, стану активності чи відпочинку, харчування тощо. Наприклад, у плода великої рогатої худоби реєструється 150-175 скорочень за хвилину, у новонародже­них — 115-140, у телят двотижневого віку — 105-115, у тримісячних — 90-105, шестимісячних — 80-100, а в дорослих тварин — 60-80.

Встановлено, що коли серце робить 60 циклів за хвилину, тобто один цикл проходить за одну секунду, то на першу фазу його роботи витрачається 0,1 с, на другу — 0,3 с, а загальна пауза становить 0,6 с. Ці дані свідчать, що передсердя працюють 10\%, а шлуночки — 30\% часу, решту часу вони відпочивають. Таке співвідношення праці та відпочинку серцевого м'яза забезпечує його роботу протягом усього життя організму. Отже, стає зрозуміло, чому м'яз серця не стомлю­ється. Серце свині за добу перекачує близько 10 т крові. Залежність довжини систоли і діастоли від частоти скорочень серця свідчить, що прискорення відбувається в основному за рахунок діастоли.

Аналіз фаз роботи серця можна зробити, враховуючи роль кла­панів та зміну тиску крові в його порожнинах. Під час систоли пе­редсердь тиск у них підвищується і кров нагнітається у шлуночки. Скорочення передсердь починається від місця анастомозу порожнис­тих вен. Завдяки кільцевим м'язам просвіт вен закривається і кров не може повернутися до їх порожнин, а надходить у шлуночки. Коли систола передсердь закінчується, починається систола шлуночків. У тварин з повільним ритмом роботи серця між систолами можна від­мітити коротку паузу — інтрасистолічний інтервал.

На початку систоли шлуночків стулкові атріовентрикулярні клапани закриваються, внаслідок чого тиск крові підвищується. У функціональній активності шлуночків розрізняють фази напружен­ня і евакуації крові. У фазі напруження міокард шлуночків не скоро­чується, але тонус йога м'язових волокон значно збільшується. Цей стан називається ще ізометричним скороченням міокарда.

Коли тиск крові в шлуночках максимальний, півмісяцеві клапани відкриваються і настає фаза евакуації крові. Шлуночки скорочують­ся, виштовхуючи кров в аорту і легеневу артерію. Після закінчення фази евакуації тиск крові в шлуночках стає нижчий, ніж у артері­ях, тому півмісяцеві клапани закриваються, запобігаючи тим самим поверненню крові в порожнини шлуночків.

Тиск крові особливо різко знижується під час розширення шлу­ночків, що зумовлює присмоктувальну дію крові, яка передається через передсердя на устя порожнистих вен. Наповненню порожнин серця кров'ю сприяє вдих, під час якого грудна клітка розширюється, тиск у ній зменшується, що збільшує присмоктувальну дію крові. До пасивного наповнення шлуночків кров'ю під час діастоли пізніше до­дається активне наповнення при скороченні передсердь.

Наповнення серця кров'ю та його об'єм

Наповнення шлуночків кров'ю, як і їх об'єм, збільшується, коли посилюється приплив крові до серця або підвищується опір в артері­альній системі. Збільшення кількості венозної крові, що надходить до серця, зумовлює розтягнення волокон міокарда і як наслідок — збіль­шення, об'єму серця. Він зростає також при виникненні труднощів у периферичному кровообігу.

Якщо наповнення серця перевищує норму протягом тривалого часу, тонус волокон міокарда підвищується, Що призводить до фі­зіологічної гіпертрофії серця. Остання спостерігається у тварин, що часто роблять значні зусилля, наприклад у спортивних коней.

Розрізняють систолічний і хвилинний об'єм крові. Систолічний характеризується кількістю крові, що виштовхується шлуночками під час систоли. Обидва шлуночки виштовхують однаковий її об'єм, але лівий виконує у 3-4 рази більшу роботу, ніж правий, через під­вищений опір у великому колі кровообігу. Систолічний об'єм крові, помножений на кількість скорочень серця за хвилину, становить хви­линний об'єм серця. Останній є показником функціонального стану серцевого м'яза. Як систолічний, так і хвилинний об'єми залежать від багатьох факторів (вид тварин, маса, фізичне навантаження тощо). У великої рогатої худоби у середньому вони становлять відповідно 580 мл і 34,8 л; у коней — 500 мл і 20-30 л; овець — 50 мл і 3,9 л. Хви­линний об'єм серця визначають, враховуючи кисень, який тварина

поглинула за хвилину, та різницю його кількості в артеріальній та венозній крові. Ця різниця відома і становить 8\% (об. доля), тобто кожних 8 мл кисню постачає у тканини 100 мл крові. Отже, кисень, поглинутий твариною за хвилину, треба помножити на 100 і розділи­ти на 8. Одержаний результат становитиме хвилинний об'єм крові.

В умовах фізичних навантажень у тренованих організмів хвилин­ний об'єм серця збільшується за рахунок підвищення систолічного об'єму, при цьому кількість серцевих циклів зростає незначно. Це ра­ціонально. У нетренованих організмів збільшення хвилинного об'єму відбувається в основному за рахунок підвищення частоти скорочень серця, що призводить до втоми серцевого м'яза (рис. 16).

 

Прояви серцевої діяльності

Серцевий поштовх є зовнішнім проявом серцевої діяльності. До­сліджуючи його, можна одержати уявлення про роботу серця. У вете­ринарних клініках цей метод не втратив актуальності дотепер.

Серцевим поштовхом називається вип'ячування грудної стінки, що зумовлюється ударом об неї серця під час систоли. У коней серце штовхає грудну стінку бічною поверхнею — бічний поштовх, а у со­баки верхівкою — верхівковий поштовх (рис. 17). За силою серцевих поштовхів оцінюють роботу серця, тому що сила їх залежить від тону­су та напруження міокарда, а також від наповнення шлуночків кров'ю.

Серцевий поштовх може бути слабким, а при недостатній робо­ті серця він зовсім не відчуваєть­ся під час пальпації грудної кліт­ки на ділянці, де розміщене серце. При гіпертрофії міокарда серце­вий поштовх сильніший від нор­мального. Після фізичних наван­тажень він також посилюється. У цьому випадку його можна спо­стерігати візуально на відстані від тварини. Існує можливість за­реєструвати серцевий поштовх методом кардіографії за допомо­гою капсули Марея та кардіогра­фа (рис. 18). Одержана крива — механокардіограма (рис. 19) дозво­ляє робити висновки про роботу серця.

 

СП

 

Рис. 19. Графічне зображення верхівкового серцевого поштовху у собаки (А) і бокового серцевого поштовху у коня (Б): відстань а-б відповідає систолі шлуночків; відстань б-в — загальній діастолі; С — момент струсу грудної стінки у фазу напруження шлуночків серця

У стані активності серце створює шуми, які називаються тонами. При дослідженні шляхом аускультації вони служать добрим показ­ником його функціональної активності. За нормальних умов розріз­няють два тони серця: перший — систолічний, другий — діастолічний. Систолічний тон прослуховується під час систоли шлуночків і вини­кає в основному внаслідок вібрації міокарда у фазі евакуації крові та за рахунок шумів, що створюються стулковими атріовентрикуляр-ними клапанами під час їх закривання. У фазі евакуації крозі різко підвищується її тиск, тому міокард шлуночків у цей момент робить 40-45 вібрацій за секунду. Цей тон подовжений, низький та глухий і нагадує звук «бу-у-у». Діастолічний тон виникає у момент закрит­тя півмісяцевих клапанів аорти та легеневої артерії, що теж вібрують 50-70 разів за секунду. Порівняно з першим тоном він, навпаки, ко­роткий, високий і звучний, при його імітації виникає звук «туп».

Залежно від роботи серця тони можуть змінюватись, підсилю­ватись, роздвоюватись або доповнюватись патологічними шумами. Останні виникають у випадку стенозу, або недостатності клапанів. Локалізація та момент виникнення цих шумів має важливе значення при встановленні діагнозу хвороби серця. Додаткові шуми, що ви­никають під час діастоли, свідчать про недостатність півмісяцевих клапанів або стенозу стулкових атріовентрикулярних клапанів, а до­даткові систолічні шуми, навпаки, свідчать про недостатність двочи тристулки, або про стеноз півмісяцевих клапанів. Чисті тони добре прослуховуються на рівні серця у 3-6-му міжребер'ях у конем і у 3-5-му — у жуйних.

Біоструми серия, електрокардіографія

Серцевий м'яз, як нервова тканина і скелетні м'язи, у неактив­ному стані характеризується біострумом спокою. Зовнішня поверх­ня мембран його клітин заряджена електропозитивно, а внутрішня — електронегативно. Ця різниця потенціалів виникає за рахунок певного розміщення у клітинах та за їх межами іонів калію, натрію та хлору і дорівнює 80-90 мВ. Коли до міокарда надходить стимул, його м'язові волокна збуджуються, мембрана клітин за рахунок на-трійкалієвого насоса деполяризується, а далі перезаряджується, після чого зовнішня поверхня клітинних мембран набуває негатив­ного, а внутрішня — позитивного заряду. Це біострум дії, він дорів­нює 120 мВ і може бути показником функціонального стану серця при діагностичних дослідженнях. Вперше струм дії серця був за­реєстрований ще в 1856 р. Коллікером і Мюллером. Вони помітили, що м'яз нервово-м'язового препарату скорочується у момент систо­ли серця, коли сідничний нерв цього препарату накласти на оголе­не серце. Це скорочення відбувається за рахунок подразнення нерва струмом дії, що виникає під час систоли. У 1878 р. Валлер електроме­тром, а в 1903 р. Ейнтговен гальванометром зареєстрували біоструми серця, пізніше їх вдало реєстрували катодними осцилографами. Нині для дослідження біострумів серця розроблено удосконалені електро­кардіографи різної конструкції.

У зв'язку з тим, що струм дії, який генерується під час скорочень серця, поширюється по всьому організму (рис. 20), його можна заре­єструвати на певних ділянках тіла. У тварин струм відводять, як пра­вило, з п'ястків передніх кінцівок (І відведення); від п'ястка правої передньої та плесна лівої задньої кінцівок (II відведення), від п'ястка лівої передньої і плесна лівої задньої кінцівок (III відведення) (рис. 21). Користуючись цими трьома відведеннями, можна одержати опти­мальний варіант запису біострумів. Цей метод дістав назву електро­кардіографії. Крива запису біострумів — електрокардіограма (ЕКГ) складається з зубців і пауз (рис. 22). Зубці свідчать про появу біо­струмів, а паузи — про їх відсутність. За час проходження одного сер­цевого циклу реєструється три зубці і три паузи. Зубець Р з'являється під час скорочення передсердь, а пауза, що йде за ним, відповідає про­ходженню імпульса по атріовентрикулярному вузлу. Цей вузол збуд­жується, але оскільки маса його незначна, струм слабкий і не реєстру­ється. Зубці О_В.Б і Т відображають активність шлуночків. Перший виникає, коли міокард шлуночків починає збуджуватись. У цей час певна його частина вже прийшла у стан збудження і несе негативні заряди, а решта міокарда лишається у стані спокою і має позитивний заряд. Ця різниця потенціалів фіксується на електрокардіограмі у ви­гляді зубця О_В.Б. Далі збудження охоплює весь міокард шлуночків; тобто всі ділянки його заряджені електронегативно, різниця потен­ціалів відсутня, тому зубець О_В.Б змінюється паузою. Потім шлуноч-ковий м'яз починає розслаблюватися, збудження в ньому (там, де воно з'явилось раніше) зникає, і ці ділянки стають електропозитив­ними. Ділянки м'яза, де збуджування ще не встигло зникнути, зали­

шаються електронегативними, тому знову з'являється різниця потенціалів, що ство­рює зубець Т. За ним настає пауза, яка від­повідає загальній діастолі серця, після чого починається наступний цикл. Отже, зу­бець ((РБ відповідає початку скорочення міокарда шлуночків, а зубець Т — початку його розслаблення. Принцип дії, наприклад, катодного осцилографа полягає в тому, що біострум серця, який надходить в прилад, підсилюється катодними лампами і разом з катодним пучком проходить між полю­сами магніту. При скороченні передсердь і шлуночків з'являється різниця потенціалів і катодний пучок при цьому відхиляється до одного, а потім до іншого полюса магні­ту. Це відхилення можна зареєструвати на фотоплівці, або трансформувати у меха­нічну дію самозаписувача, який чорнилами (тушшю) накреслить криву — електрокарді­ограму. Якщо самозаписувач нагріти за до­помогою постійного струму, то за рахунок теплового ефекту електрокардіограму мож­на записати на спеціально підготовленому папері, який при дії тепла чорніє. Найудо-сконалені прилади реєструють і показують електрокардіограму на телеекрані. Електро­кардіограми різних видів тварин мають нео­днаковий вигляд, бо систола і діастола сер­ця у них проходять не за один і той же час. Так, у коней у випадку 38 циклів за хвилину зубці та паузи мають таку тривалість: РР — 0,3, ((РБ — 0,12; (УГ — 0,54 с. Вимірювання усіх параметрів зубців і пауз та порівняння їх у всіх циклах дозволяє зробити висновок про нормальну чи патологічну роботу серця. Порівняння результатів вивчення ЕКГ риб,

6

4054019870568732836421

 

ІҐ І в

Рис. 22. Електрокардіограми: а — схема нормальної електрокардіограми; б — електрокардіограма коня; в — корови

амфібій, рептилій і птахів показало, що загалом вони подібні, як і у ссавців. У всіх випадках зубець Р відповідає скороченню передсердь, комплекс 0_В.Б і Т пов'язаний з скороченням шлуночків. Проявом сер­цевої діяльності є також артеріальний пульс, який буде розглянуто пізніше, оскільки він є показником функціонального стану кровонос­них судин.